鲸鱼虽然用的是肺而非鳃，但它们的肺在水下的功能更接近人类潜水用的高压氧气瓶，或者现代新能源车的换电站机制。
每次浮出水面，鲸鱼通过喷气排出体内废气，然后一次性深吸入大量空气，在肺中完成接近90%的氧气交换，效率远高于人类仅10–15%的换气率。
它们的体内肌红蛋白浓度也是人类的10倍以上，尤其集中在主要肌肉与器官中，形成了一种高度集中、爆发式氧供机制。
这种结构使得鲸鱼可以在水下长时间运动甚至高速追猎，堪称“深海潜航氧电池”，与持续依赖水中低浓度溶解氧的鳃系统截然不同。
相比之下，鳃的运作更像“边走边充电”的低速稳定模式。
尽管在水中换气无需浮出水面，但其单位体积所能提取的氧气极其有限，严重依赖环境中氧气浓度、水温、水流速度等因素，效率不可能高到支撑大脑高度发达、维持恒温与高速深潜的需求。
这正是为什么尽管鱼类中也有大型物种，比如鲸鲨（Rhincodon typus）可达18米长、重20吨以上，但它们依然是缓慢的滤食动物，日常行为以低速巡游为主。
而齿鲸中的抹香鲸（Physeter macrocephalus），可轻松潜入超过2200米的深海，持续时间达90分钟以上，在水下完成声呐定位与主动狩猎，是彻底掌握深海纵深层生态位的“武装猎杀者”。
其体重可达57吨，远超任何目前任何鳃呼吸掠食者。
更极端的例子是蓝鲸（Balaenoptera musculus），这是目前已知地球历史上体型最大的动物，最大个体长达33米、重达190吨，超过任何已知的陆地或海洋动物，包括白垩纪时期的阿根廷龙（Argentinosaurus）和震龙（Seismosaurus）。
蓝鲸之所以能达到如此极端体型，关键正是其肺式高效呼吸结构与强大循环系统。
这种结构支持其一次性补充氧气、长时间缓慢释放的代谢策略，是水下生存中从能量摄取到气体交换效率压倒性的胜利。
在现代所有生物中，没有任何鳃呼吸动物达到这一级别，这从侧面印证了肺式呼吸在体型上限上的压倒性优势。
即便追溯到地质历史中最庞大的鳃呼吸动物，也没有一种能够接近蓝鲸的体型。
泥盆纪时期的邓氏鱼（Dunkleosteus terrelli），作为史前最具代表性的巨型板甲鱼类之一，体长估计可达6–10米，重量约3–4吨，但其躯体为前重后窄，代谢水平偏低，生活方式偏伏击型。
侏罗纪的利兹鱼（Leedsichthys problematicus），是已知最大的硬骨鱼类，部分化石估计体长可达16–17米，体重可能在20–30吨之间，是滤食性、类似现代鲸鲨的慢游者，但体重仍远不及现代蓝鲸。
鲨鱼类中最巨大的已灭绝物种——巨齿鲨（Otodus megalodon），尽管是强健掠食者，体长估计可达15–18米，最重估计接近60吨（高估值），但其个体体量仍低于现生最大型掠食性哺乳动物——抹香鲸（Physeter macrocephalus）。
下图最上方的是巨齿鲨，生存于约2300万至360万年前，体长近似地铁单节车厢，是已知最大型的掠食性鲨鱼，其身体粗壮、背鳍高耸，展示出压倒性的体型优势。
下方的楚布特鲨（Otodus chubutensis），生存于约2800万至500万年前，被认为是巨齿鲨的祖先之一，体型略小但仍极为庞大，牙齿特征更接近早期形态。
再往下是斜齿鲨（Otodus obliquus），生活在6000万至4000万年前，是该演化支系中更古老的成员，体型相对纤细，牙齿高大但缺乏后期种那样的锯齿边缘，体现出古老的演化特征。
最下方的是现存的大白鲨（Carcharodon carcharias），出现在约1100万年前并延续至今，其体型最小，体长一般在4至6米左右，但拥有灵活的身形和现代鲨鱼典型的尖吻和锋利牙齿。
巨齿鲨生存时间横跨了新近纪（Neogene Period）的大部分时间，存在时间超过2000万年，比人类整个属的历史还要长几十倍。它从中新世初期一直生存到上新世末期，期间地球经历了海洋温度变化、大规模物种更替甚至早期鲸类的兴起与分化。
既然说到了巨齿鲨，情绪到这了，怎么能不提梅鲸呢。
现在我们请出另一位强者，史上最强齿鲸。
Livyatan melvillei（梅尔维尔鲸）是一种生存在约1300万年前中新世中期的大型掠食性齿鲸，其化石于秘鲁皮斯科地层被发现，并于2010年由Olivier Lambert等人正式命名。
属名“Livyatan”来自《圣经》中象征海中巨兽的“利维坦”，种名“melvillei”则致敬小说《白鲸》的作者赫尔曼·梅尔维尔。
Livyatan体长可达17米，头骨长达3米，是一种具备上下颌完整巨型牙齿的“咬骨专家”，单枚牙齿可超过36厘米，粗壮密集，具备强大的剪切与咬合能力。
它不像现代抹香鲸以鱿鱼为食，而是主动捕猎中型鲸鱼、齿鲸和海豹等高脂猎物。
下图对比了a梅鲸、b现代抹香鲸与c虎鲸的颅骨与牙齿结构。
Livyatan具备上下颌完整的大型牙齿和宽厚头骨，专为咬碎骨骼而生；
现代抹香鲸则只有细小下颌牙齿，主要吸食软体动物；
虎鲸拥有对称咬合牙齿，但体型与牙齿都远小于Livyatan。
三者体现了齿鲸从“咬骨掠食”到“吸食深潜”的演化路径。
Livyatan代表了一类已经灭绝的“猛兽型齿鲸”，是抹香鲸类中最早进化出真正骨肉撕裂能力的物种之一，其出现极大丰富了中新世海洋的捕食者结构。
巨齿鲨（Otodus megalodon）的咬合力被认为是地球史上最强之一，根据2008年S. Wroe等人的三维建模研究，其咬力可达 108,000–182,000 牛顿，远超现代大白鲨与古代陆地动物如霸王龙。
这种惊人的咬合力量配合其巨大锯齿状牙齿，使它能轻松撕裂鲸类组织、切断骨架。
考虑到梅尔维尔鲸（Livyatan melvillei）拥有类似甚至更粗壮的上下咬合牙齿、巨大的颞肌附着区和强壮的下颌结构，其咬合力极可能接近甚至匹敌巨齿鲨，形成史前海洋中“咬骨与切肉”并存的双霸格局。
回到真实的海洋。
雄性抹香鲸通常体长15–16米、体重35–45吨，最大雌性或老年雄鲸记录超过57吨，个体上限几乎与巨齿鲨持平；
更远远未触及蓝鲸普遍个体（雌性常达150吨以上，最大记录近200吨）。
而巨齿鲨也只能在相对浅海活动，极少深入深海带。
无论是板甲鱼、硬骨鱼还是软骨鱼类，鳃式呼吸的气体交换效率始终构成其代谢极限的根本天花板，难以支持更大体量或更高行为复杂度。
这些史前巨型鱼类全部属于低代谢、慢行为、鳃呼吸系统稳定但低效的范式，其庞大体型通常与低速巡游、高浮力依赖、滤食或伏击行为相伴，完全不同于蓝鲸这类高速、深潜、高耗氧、主动狩猎/滤食兼具的高代谢策略。
这也从另一个角度印证了鲸类肺系统在演化天花板上的压倒性——不仅现代无敌，即便对比古生代与中生代的“鳃呼吸霸主”，也毫无对手。
蓝鲸不仅是体型最大的动物，其所体现出的动力输出、速度与能量摄入效率，同样是自然界最极端的记录保持者。
成年蓝鲸游动时的日常巡航速度约为每小时8公里，而在紧急加速或逃避时其最大速度可达35–40公里/小时，相当于一辆城市轻型电动车的最高速度。
它推进所需的尾鳍肌肉功率输出惊人，研究估算其在高速游动时全身肌肉输出功率可达到500–1000马力（约370–750千瓦），相当于一台小型舰艇的推进装置（Fish & Rohr, 1999）。
在摄食时，蓝鲸会以极快的速度张口冲入磷虾群并展开一次“弓形吞食”（lunge feeding）。
其口腔一次可吞入超过70立方米的海水和食物混合体，大约等于一整辆城市公交车的体积。
每次吞食消耗能量巨大，但也带来高额回报——一只蓝鲸每日摄食磷虾量可达3–4吨，换算为能量摄取为190万–250万千卡/日，几乎是人类成年男性日需热量的1000倍以上（Goldbogen et al., 2011）。
而蓝鲸强大的消化系统可以在每次进食后迅速转化高效能量，储存于厚达数十厘米的鲸脂层中，支撑其长时间深潜、迁徙和繁殖行为。
蓝鲸捕食磷虾貌似简单，其实操作非常精细。
下图以统一时间轴展示了蓝鲸捕食瞬间的三项关键物理参数变化——头部滚转角度、速度与加速度、鲸体与猎物的相对距离。
在T=0秒“strike moment”前后，鲸体滚转角度迅速上升至90°以上（a），代表身体完成侧翻，准备切入猎物群；
同时，加速度在–0.5秒达峰值（5.8 m/s²），速度超过3.3 m/s（b），表明鲸正以最大推进力冲击猎物；
此时鲸与磷虾的距离（c）骤降至最小，实现最精确的接触时机。
三者峰值高度同步，显示出鲸类在毫秒级别上对姿态、动力与空间位置的整合调控能力。
磷虾在面对蓝鲸时并非坐以待毙，它们在捕食发生前约0.8秒即已感知威胁并尝试逃逸，猎物群也会在撞击后迅速解散，但蓝鲸依然能成功高效摄取其核心密集区域。
这得益于其在表层摄食时展现出的惊人控制力：通过精准的滚转、俯仰角调整与加速度配合，鲸在毫秒级别内完成侧翻—冲刺—张口等一系列动作，使整个“打击”过程高度集中而节能。
图像和动力学数据显示，尽管蓝鲸体长达数十米，但其每一次摄食所消耗的能量极低，运动幅度极小，却能捕获数千公斤的猎物。
这是一场以庞然之躯达成极致精细控制的“能效奇迹”，也是自然界滤食策略在极端尺度下的最佳范例。
蓝鲸的年际迁徙也展现了其惊人的“续航能力”——每年蓝鲸会从高纬度的极地觅食区迁徙至赤道附近的繁殖区，单程迁徙距离超过5000至8000公里，覆盖范围几乎等于从北京游到马尔代夫。
这一过程中，它依赖高效的肺部换气（每次呼吸可更换肺气80–90%）、慢速心率调节和肌红蛋白氧储存机制，实现长时间、远距离、几乎不进食的高强度生理维持。
这种能在高体量、高速度、高能耗的三重极限下依然保持生存优势的能力，完全建立在肺系统+循环系统+结构力学三者的极致协同之上。
鳃呼吸动物根本无法支持如此高密度的能量摄入与高速释放行为，即便是滤食性的最大鳃类鲸鲨，摄食效率也远远低于蓝鲸两个数量级，其行为更接近慢速过滤器，而非“高速泵吸炮舰”般的蓝鲸。
肺并不是从鳃直接改造而来的，而是早期鱼类在食道或咽部侧面鼓出的“气囊结构”的演化产物。
这种结构最初可能用于辅助浮力或空气呼吸，在缺氧环境中具有生存优势。
部分肉鳍鱼类（如肺鱼）逐步适应频繁干涸的淡水环境。
在干旱季节，非洲肺鱼会钻入泥中、分泌粘液形成一个坚韧的“睡茧”（cocoon），只留下一个通气孔对外连接，通过肺部缓慢进行空气呼吸。
这种状态下，它们几乎完全停止进食和活动，代谢速率下降至正常的1/60以下，可在没有水的环境中“泥封”存活超过四年。
2022年发表在《eLife》上的最新研究论文 “Lung evolution in vertebrates and the water-to-land transition”（Cupello et al., 2022）通过显微断层扫描和胚胎解剖重建，彻底驳斥了肺起源于鳃裂的传统假说。该研究追踪了肺鱼、腔棘鱼、多鳍鱼及两栖类等多个类群的发育过程，得出结论：肺起源于内胚层前肠腹侧的单一、不对称气囊结构，与鳃或咽裂没有直接发育关联。
第一排（A–E）显示的是澳洲肺鱼（Neoceratodus）的肺发育结构。图A为胚体整体外观，黑箭头所指处为肺原基（lung bud）所在位置。图B–D依次提取出肺的3D重建图像，显示最初只有单个未分叉的“原始左肺”（ulb/ul），E图放大末端，仍是闭合结构，尚未形成任何可独立换气的分支。
这说明肺起源时为单一腔体，并未具备对称结构，也未与咽喉直接连通。
第二排（F–K）展示的是两栖动物（火蜥蜴）的发育肺结构，与肺鱼相比，其肺明显呈左右分叉（ls = left sac, rs = right sac），且具备独立管腔结构（图H、K圈示），这是演化到陆地后形成的对称双肺系统。
这表明，“真正的左右对称肺”是陆生脊椎动物的专属特征，是在对称通气需求和气体交换效率提升的压力下产生的适应性创新。
在肺鱼、多鳍鱼、腔棘鱼等现存基干类群中，胚胎阶段的肺始终表现为单一囊体。
所谓的“左右肺”大多是次级衍生，左肺常由右肺分出，缺乏独立通气通道。
而直到两栖类，如火蜥蜴（Salamandra），才首次出现左右对称、分别连接气管的真正双肺结构。这标志着对称肺是陆生脊椎动物适应空气呼吸的派生演化，而非肺的原始形态。
下图除了最右侧橙色路线拥有对称双肺的火蜥蜴（四足类）外，图中其余所有类群均不具备真正意义上的成对肺结构：
澳洲肺鱼、腔棘鱼等仅保留单一、不对称的肺囊；
南美与非洲肺鱼虽然表面左右分支，但左肺常由右肺次生衍出，且不具备独立通气结构；
多鳍鱼和鲟鱼等部分类群则演化出兼具浮力调节的气囊，部分失去呼吸功能；而硬骨鱼主干类群如真骨鱼，肺已完全转化为鱼鳔，不再具备气体交换能力。
整个系统树中，只有火蜥蜴一支出现了真正的左右对称、双通气道连接的“成对肺”，说明这是四足类特有的晚期适应性特征，而非肺的原始形态。
该研究还明确指出，肺的发育起点是内胚层前肠，而鳃则源自咽弓与咽裂，由外胚层与内胚层交界区域共同形成。
两者不仅结构功能不同，更在胚胎发生路径上完全分离。
没有任何已知化石或胚胎证据支持“肺由鳃改造而来”的旧说法。
此外，论文也强调，肺与鱼鳔并非同源器官。
尽管两者功能可能重叠（如浮力调节或气体交换），但它们起源于消化管相反两侧：肺由腹侧发育，鱼鳔则由背侧生出。这种发育位置的对立性，加上功能和胚层差异，清晰地证实了它们分别独立演化。
综上所述，这项研究重新定义了脊椎动物肺的演化路径，证实肺从未对称起家，也并非鳃的延伸，而是在一侧单肺的基础上，随着陆地环境适应逐步演化出的复杂呼吸系统。
肺与鳃在结构、起源和发育机制上完全不同。
肺是一种“旁支演化”的气体交换系统，而不是鳃的改良版。
一旦演化出肺并丢失了鳃发育能力，像哺乳动物这类陆地脊椎动物就不可能再回头重新演化出鳃。
这体现了典型的演化路径依赖，也解释了为什么鲸类在返回水中后仍然保留肺呼吸。
生物只能在已有结构的基础上逐步改变，鲸鱼的祖先是陆生哺乳动物帕基鲸。
早已丧失了鳃的发育机制，改为肺呼吸系统，因此在重新适应水中生活时，只能优化肺的效率，而无法重新演化出鳃。
为了更好的说明鲸在除了保留肺呼吸以外，其他方面对于完全水生生活的适应性变化，下面介绍鲸的演化历史。
论文《Evolution of Whales from Land to Sea》2017（《鲸类从陆地到海洋的演化》）概述了鲸类作为哺乳动物中最极端的水生适应实例，其演化路径是由一系列过渡形态所连接的连续过程，而非突变式改变。
作者通过化石记录与形态学对比，强调鲸类演化核心包含三点：
首先，鲸类起源于偶蹄类，与现生河马共享最近共同祖先；
其次，多个中间类群（如巴基鲸、玛雅鲸、原鲸类、龙王鲸类）展示了结构与生态的逐步水生化；
最后，这些演化不仅体现在形态上，也涉及听觉系统、呼吸效率及尾部推进等关键生理机制。
下图系统展示了鲸类从陆生偶蹄类动物向完全水生哺乳动物演化的全过程。
分为始新世早期的陆地阶段、始新世中期的半水生阶段、始新世晚期的完全水生古鲸类阶段，以及渐新世的现代鲸类阶段。
演化路径以巴基鲸、玛雅鲸、矛齿鲸为代表，最终分化出齿鲸与须鲸两大现代支系。
下图展示了鲸类从始新世至渐新世、早中新世的演化时间轴，结合头骨形态演化与全球气候变化（δ¹⁸O）数据，系统揭示了鲸类从陆地偶蹄类起源、过渡为古鲸类（Archaeoceti），再分化为现代须鲸（Mysticeti）与齿鲸（Odontoceti）的宏演化过程。
图左侧为全球氧同位素（δ¹⁸O）曲线，反映过去6000万年气候变化：值越大表示气温越低、冰量越大，图底部为古新世（Paleocene），向上依序是始新世（Eocene）、渐新世（Oligocene）和中新世（Miocene）。其中三个关键气候事件被标出：PETM（古新世-始新世极热事件）、EECO（始新世极热最温暖期），以及渐新世初的全球降温“Grande Coupure”与低海平面期。
图中央展示了多个代表性鲸类头骨的背视图，按时间顺序排列，显示出头骨由狭长、眼位靠前、牙齿规则的陆生形态（如Pakicetus、Himalayacetus），逐渐向颅顶隆起、鼻孔后移、齿式简化甚至消失的现代鲸类结构演变过程。
Dorudon位于约3700万年前，是第一个拥有现代鲸类尾鳍与全水生适应的古鲸类；它之后出现分支，分化为须鲸（如Aetiocetus、Mammalodon）与齿鲸（如Simocetus、Agorophius），标志着现代鲸类的起源。
我们先用一张图来观察整体鲸类的头骨形状。
这张图展示了鲸类从始新世早期到渐新世的头骨演化过程，依照时间顺序排列了多个代表性物种，反映了鼻孔位置、头骨宽度与功能适应的渐变。
A为巴基鲸（Pakicetus），鼻孔位于吻端，头骨狭长，眼眶靠前，仍具陆生哺乳动物特征；
B为喜马拉雅鲸（Himalayacetus），形态与A相似，是已知最早的古鲸类之一；
C为玛雅鲸（Maiacetus），鼻孔略后移，头骨加宽，显示出半水生适应趋势；
D为罗德侯鲸（Rodhocetus），鼻孔进一步后移，头骨更宽大，接近完全水生形态；
E为矛齿鲸（Dorudon），鼻孔已处于颅顶，头骨短宽，结构上已与现代鲸类接近。
F为原鲸（Aetiocetus），为早期须鲸，头骨宽阔，虽鼻孔上移但仍保留牙齿，是滤食系统发展的过渡类型；
G为詹札克鲸（Janjucetus），吻部短，牙齿复杂，显示其采用独特撕咬捕食策略；
H为哺乳齿鲸（Mammalodon），体型粗短，代表须鲸在多样生态环境中的早期适应；
I为兰诺鲸（Llanocetus），体型巨大，吻部极宽，颅骨轮廓与现代蓝鲸或露脊鲸接近，是巨型滤食鲸类的雏形；
J为西莫鲸（Simocetus），为早期齿鲸，吻部短，颅顶隆起，可能具备回声定位前体结构；
K为阿戈鲸（Agorophius），为进化型齿鲸，头骨紧凑宽厚，显示出声纳系统进一步发展，是现代齿鲸如抹香鲸的早期代表之一。
鲸类演化链条始于约5000万年前的早始新世，最早的已知成员是巴基鲸（Pakicetus attocki），其发现于巴基斯坦，是具备完整四肢、生活在淡水环境中的四足动物，体长1.5–2米。
玛雅鲸（Maiacetus inuus）生活于约4700万年前的始新世中期，是继巴基鲸之后鲸类演化过程中的关键一环。
与外形仍似犬科动物、以陆地活动为主的巴基鲸不同，玛雅鲸展现出明显的水生适应性：具备短粗而强壮的四肢，适合在水中以类似鳄鱼的步泳方式推进，骨骼显示其为典型的半水生动物。
它的尾巴细长但尚未演化出扁平尾鳍，推测主要起到惯性稳定作用。
最重要的是，玛雅鲸的发现填补了从陆地哺乳动物向完全水生鲸类过渡过程中的关键阶段，其保存完好的雌性怀孕标本是鲸类化石中首次发现的胎生证据，表明其在水中交配与生育但可能仍需上岸生产，反映出生殖与生态行为尚未完全水生化。
这些特征使玛雅鲸成为连接早期原始鲸类与后期完全水生鲸类的典型代表。
第三阶段为罗德侯鲸（Rodhocetus kasrani），体长约2.5米，肢体进一步适应水中推进，其后肢已丧失独立支撑力，尾巴变长变强，是尾鳍推进模式的初现；
其鼻孔开始明显向头后移，显示出鼻孔背移的过渡过程。
第四阶段鲸类完成了彻底的水生化，是转变为现代须鲸和齿鲸的最后一个步骤。
矛齿鲸（Dorudon atrox）是生活在约3700万年前晚始新世时期的一种龙王鲸科（Basilosauridae）鲸类，化石主要发现于埃及的鲸鱼谷（Wadi Al Hitan）。
它体长约5米，体型相较其近亲鲸龙（Basilosaurus）更短小但结构更接近现代鲸类。
矛齿鲸（Dorudon atrox）的鼓泡骨（auditory bulla）已从颅骨完全分离，形成坚硬、密闭的中耳腔，是现代鲸类水下听觉系统的关键雏形。
该结构由加厚的外侧鼓骨构成，通过柔性组织与颅骨连接，有效隔绝头骨共鸣干扰，提升水下声波感知能力。
相比早期如巴基鲸仅部分分化的中耳，Dorudon 的鼓泡骨展现出更接近齿鲸的特征，为后续发展回声定位奠定基础。
其解剖结构已具抗压性与声波聚焦功能，标志着鲸类听觉系统的完全水生化迈入成熟阶段。
矛齿鲸已完全水生，具有鳍状前肢、缩小且无功能的后肢、背腹扁平的尾椎，显示其拥有现代鲸类典型的尾鳍结构，是已知最早具明确尾鳍的鲸类之一。
其牙齿尖锐，显示出以鱼类和小型海洋动物为食的肉食性习性。
在演化树上，矛齿鲸位于现代鲸类（Neoceti，包括齿鲸与须鲸）的“茎群”位置，是它们的姊妹群而非祖先。
换句话说，矛齿鲸并未直接演化出现代鲸类，但它代表了鲸类演化路径上最接近现代形态的古鲸类之一。
它的出现标志着鲸类从原始形态（如玛雅鲸）过渡为完全水生、尾部主导推进、具复杂水下听觉系统的海洋哺乳动物。
其头骨结构也显示出鼓泡骨与外耳道之间已建立隔音机制，是现代鲸类水下定向听觉的前体。
最后是龙王鲸（Basilosaurus isis），约4000万年前晚始新世的完全水生鲸类，体长10–18米，具细长体型与鳗状游泳方式，后肢已退化为一对无功能的骨盆肢芽，前肢鳍化固定，其耳骨具高度分化的颅后导音通道，已具备良好的水下听觉系统。
龙王鲸的名字听着就霸气，我们来看看它到底是不是那么凶猛。
它的牙齿极为特殊：前部是锋利的犬齿和切齿，用于穿刺猎物，后部则是锯齿状臼齿，具备剪切功能。
这种异型齿列（heterodont dentition）显示出复杂的咀嚼与撕裂机制，使龙王鲸能有效猎杀如矛齿鲸等大型猎物，是早期鲸类中牙齿分化最强、最具顶级掠食者特征的一种。
论文《Stomach contents of the archaeocete Basilosaurus isis: Apex predator in oceans of the late Eocene》由Manja Voss、Iyad Zalmout、Philip D. Gingerich 等人于2023年发表，研究地点为埃及著名的鲸鱼谷（Wadi Al Hitan）。该论文首次基于直接化石证据，分析了一具保存完好的晚始新世龙王鲸（Basilosaurus isis）标本的胃内容物，从而重建其生态角色与食性，探讨古鲸类在始新世晚期的捕食策略与生态位。
这具龙王鲸的标本在体腔区域周围保留了大量混杂的骨骼化石，主要包括多具幼年矛齿鲸（Dorudon atrox）的颅骨、下颌、肋骨与椎体，以及来自大型硬骨鱼类的骨架碎片。
矛齿鲸骨骼普遍显示出被强烈撕咬与压碎的痕迹，某些断裂处吻合龙王鲸牙齿的齿列特征，证明这不是食腐，而是主动捕食行为。
猎物的年龄构成表明，龙王鲸倾向攻击年幼个体，具有明确的猎物选择性，这种选择可能与减少捕食风险、提高能量回报有关。
这项研究明确了龙王鲸作为顶级掠食者的角色，展现出它在3700万年前的海洋中已具备类似现代虎鲸的生态功能。
这种主动捕食同类鲸种、偏好攻击幼体、并摄食多种大型鱼类的策略，使得它不仅在体型上位居优势，也在行为上占据食物链顶端。
到龙王鲸（Basilosaurus isis）为止，鲸类已完成从陆地哺乳动物向完全水生生活的演化转变，具备鳍肢、尾鳍和水中分娩能力。介绍完了具体不同阶段的过渡种类鲸，我们来总结一下为了适应水生具体的变化。
鲸类的水生适应是一场涵盖多系统的深度转型。
四肢方面，前肢演化为鳍状肢，形成骨化连接的扁平鳍板；
后肢逐步缩小、内陷、完全丧失运动功能，仅保留骨盆残迹。
鼻孔自吻端背移至头顶，逐步演化为喷气孔，这一改变显著提高了水面呼吸效率。
这一现象被称为“鼻孔背移”（nasal drift），是鲸类水生适应的关键演化标志。
听觉系统从陆生哺乳动物的中耳结构进化出鼓泡骨与周围空气囊隔音结构，使鲸类能够感知低频或高频水下声波，齿鲸最终演化出回声定位能力。
尽管鲸类始终保留了哺乳动物的肺呼吸机制，但其在水下生活中展现出高度专化的呼吸适应性。可以用极高的速度完成气体交换，极大提高了单位时间的氧气摄取效率。
此外，鲸类体内肌肉组织富含肌红蛋白，这种蛋白质可在缺氧环境中有效储存并缓慢释放氧气，为长时间潜水提供稳定的氧源。
结合其能在深潜时通过心率调节和血液分流机制优先供氧给关键器官，鲸类得以实现动辄数十分钟、甚至超过一小时的连续潜水能力，完全适应开放海洋的生态需求。
最后，鲸类也不再像同为海洋哺乳动物的鳍足目（海狮海狗等）需要返回陆地产仔，整个受孕分娩过程都在水中完成。
这样就彻底解放了鲸类的体型上限。
这些系统变化协同进化，使鲸类得以完全占据开放海洋中的顶级捕食者生态位。
鲸鱼的身体是对水下生活高度驯化与精细调节的结果，尽管它们的祖先是完全陆生的哺乳动物，但在重返海洋的进化过程中，鲸鱼通过对原有哺乳类结构的持续改造，成功地取代了鳃所能提供的水中换气功能，构建出一整套适应性的呼吸与循环机制。
由于失去了鳃这一在水中呼吸的核心器官，鲸鱼无法边游边换气，必须依赖空气呼吸。
因此，它们保留并极度优化了肺的结构与功能。
鲸鱼的肺具有高度弹性和换气能力。
鲸鱼即便只在水面停留一到两秒钟，也能迅速完成整个氧气交换过程。它们采用“强制通气”的呼吸方式，必须主动控制呼吸过程，而不是像人类一样依赖不随意反射。
每次浮上海面，它们会先喷出高速气流，形成我们常见的水柱，紧接着深吸新鲜空气，然后再次下潜。
这种喷气行为正是肺工作效率的可视化表征，也是鲸类辨识的重要依据。
从肺部以极高速度排出的热气和水汽在水面形成水柱，其高度、方向和形状具有物种特异性。
蓝鲸的水柱可高达9米，呈垂直单股型，笔直上冲；
抹香鲸的水柱向左前方歪斜30度，因其只有一个喷气孔，位于头部左前方；
座头鲸则喷出相对低宽的圆顶状水雾，而虎鲸的喷气短促且高度较低，约为1至2米。
这些喷气柱本质上并非水从肺中喷出，而是呼出空气中的热量迅速使鼻孔周围积水蒸腾，形成的水汽柱。
鲸类的喷气孔，是鼻孔高度演化的结构，由肌肉控制的括约肌紧密封闭，可在潜水时完全关闭，避免进水，并在接近水面前提前启动打开动作，确保一浮出就立即完成呼气吸气全过程。
肺的效率不仅体现在换气动作的快速与完全，还表现为鲸鱼强大的储氧能力。
同时，鲸鱼演化出一套高度协调的“潜水反射机制”：
在潜水时心率显著下降，如抹香鲸可从每分钟60次降至仅4～6次；
同时，血液被优先输送至大脑和心脏等核心器官，而对四肢、皮肤等部位的供血被暂时抑制，从而极大降低氧气消耗，延缓缺氧风险。
相较而言，现代深海鲨鱼如格陵兰鲨（Somniosus microcephalus）虽可在千米以下水域生活，但其体温低、代谢极慢、行动迟缓，潜水更接近“休眠潜伏”而非主动捕猎，与抹香鲸等齿鲸在深海中进行声呐锁定、爆发式攻击、高速上浮的能力根本不具可比性。
这种效率差距既决定了生态位的上限，也决定了体型演化的终点。
最终，鲸类通过“陆生哺乳类基础 + 高效肺换气 + 潜水生理调节”的路线，打造出一套无需鳃也能超越鳃极限的完整体系。
不是鳃没能进化出来，而是生物找到了另一条更优路线，在结构限制下压榨出效率极限。
这也再次证明，演化不是返回旧路，而是在每一步既定基础上向前推进。
汉周：俗称 屎山
类似的演化路径锁定也发生在鸟类飞行系统中。
恐龙的前肢演化为鸟类的翅膀后，骨架结构、肌肉附着点、神经控制方式都发生深度改造，退化成无法再回到“前爪”的形态。
即使某些鸟类如鸵鸟、鹤类再次回归地面，它们的前肢也保留翅膀结构，而非重新演化出能抓握的爪子。
这类不可逆过程正是演化路径依赖的生动体现，也正是鲸类无法“重新长出鳃”的根本原因。
鲸类的成功，正是这种不可逆进化中效率最优化的代表。
它们用肺呼吸，却比任何用鳃动物都更善于掌控海洋。
这是一次演化路径上的奇迹，也是自然选择在约束中取得的效率极限胜利。
演化并不是有意识地“复原”旧功能，而是在已有结构基础上“继续前进”。这同样体现了生物进化中不可逆、路径依赖的特点。