众所周知,除非洲撒哈拉以南的原住民外,其他现代人都不是纯种,身上流淌着尼安德特人(以下简称尼人)的血液。据研究,现代欧亚大陆人口携带1.5%-2.1%的尼人基因,包括中国人在内的东亚人更多,尼人基因占比是2.3%-2.6%。嗯,中国人的尼人基因比例比网传的尼人近亲欧洲人要高哦。
这个问题历来存有争议。有些学者坚持将尼人列为智人的亚种,也有人认为尼人应该是一个独立的物种,“亚种说”一度占据主流,但地位并不稳固。毕竟时光一去不复回,往事你只能回味,尼人早已消失在历史的长河中,我们只能通过化石和残存的DNA证据来尽可能接近事实的真相。
图① 尼安德特人复原图
2014年,由美国纽约州立大学南部医学中心带领进行的一项多院校合作的广泛调查证明,尼人更可能是和智人平起平坐的一个独立物种。该项研究表明,尽管尼人拥有和某些现代人群相似的外鼻孔,但鼻部的进化发展和声道比例却与人类截然不容,显示了物种级别的差异。屈居于智人之下的种下等级,不是尼人应该拥有的地位。
图② 蓝孔雀和绿孔雀
需要说明一点,即便把尼人划分为人类之外的独立物种,也不必然说明和智人存在生殖隔离。“生殖隔离”是物种划分标准中最具客观性的一条,但过于理想化,现实中很难完全遵循。比如蓝孔雀和绿孔雀,两个独立物种,形象和气质迥异,然而它们却可以无障碍杂交,你上哪儿说理去?
如果尼人和智人分属两个不同的物种,有没有生殖隔离呢?有生殖隔离的话,又怎么会有基因交流?在解释这些问题之前,不妨简单捋一遍生殖隔离的概念。生殖隔离指两个物种之间不能产生杂交后代,或不能产生正常可育的杂交后代。
可以分两个层次:①受精前的隔离,如地理隔离、生态隔离或生理隔离等;②受精后的隔离,又有“合子前的隔离”和“合子后的隔离”之别,前者指双方配子不亲和,不能形成受精卵。本篇讨论的“生殖隔离”,主要指最后一步,“合子后的隔离”,大致有三种情况:“杂种不活”“杂种不育”和“杂种衰败”。
图③ 家马和斑马的杂交后代
老虎和花豹属于“杂种不活”,只有两个死胎记录,从无“虎豹兽”诞生。“杂种不育”的例子更多,骡子是典型,上图中的家马斑马的杂交后代,看着挺精神,亦无生育能力。鸡和鹌鹑的杂交后代存活率低,出壳前雌性胚胎全部死亡,活下来的无繁殖能力,兼有“杂种不活”和“杂种不育”----事实上还有“生理隔离”,连交配也不能完成,全靠人工授精硬撑。
“杂种衰败”略复杂一些,也叫“杂种破落”,意思就是杂种后代存在适合度下降和繁殖失败的现象,在自然状态下很容易被淘汰。比如海岛棉和陆地棉,第一代杂交后代健壮可育,第二代则衰弱不堪。存在生殖隔离的物种,如属于“杂种衰败”,或者仅是杂交后代中某一性别不育,它们之间还是能够进行一定程度的基因交流。
尼人和智人之间有没有生殖隔离?
图④ 尼安德特人
尼人和智人在八十万年前就分道扬镳,然后兜兜转转,在不同地点狭路相逢,也许是5、6万年前的中东,也许是更近些时候的东欧。八十万年的疏离,已经导致双方产生外观可见的差异。从化石上来看,尼人有着智人不具备的面部特征,眉骨高耸、没下巴,想必处在蒙昧状态的人类远祖也能意识到这一点,这怎么就能对上眼呢?想不通......
尼人和智人以什么样的方式进行基因交流?真相被封印在遥远的史前,我们可能永远都不会知道。但有一点可以明确,尼人和智人之间绕过了“杂种不活”和“杂种不育”的障碍,留下了“爱过”的印记,这好像可以说明尼人和智人并不存在什么“隔离”。此时应该敲一下黑板,提醒一下各位,别忘了还有“杂种衰败”啊。
在现代人的基因组中,尼人的基因占比仅有2%左右,比例非常低,似乎隐藏了一些不为人知的奥秘。瑞士伯尔尼大学的劳伦特.埃克斯科菲耶认为,尼人和智人的混血后代,就算能够活蹦乱跳的生存,生育能力也存在问题。在漫长的演化过程中,智人体内的尼人基因不断被清除,最终导致了现在的局面。
研究发现,对比精子细胞和人体其他组织细胞,现代人精子细胞内异常活跃的基因中,尼人血统占比非常低,明显低于其他区域。这说明自然选择更倾向于淘汰具有尼人基因的男性后代,这帮家伙“生育”能力不行。这符合哺乳动物杂交的一般规律,倾向于雄性不活或不育(鸟类相反,倾向于雌性不活或不育)。
这世上不存在完美的破镜重圆,分手太久,就算是复合,伤痕也不会完全愈合,尼人和智人正是如此。二者在生物不兼容的道路上已经走了太远,生殖隔离的积累已经让两个物种不再适合互相融合,即便混血留下了基因,也只能“衰败”下去。
在旧的分类系统中,人类原本独占一科,即人科,现生人类就是仅存硕果。但分子生物学的介入使得人类的至尊地位被撼动,研究发现,和现存的7种大型类人猿相比,人类并不具备足够的特性另开一科,于是人科和猩猩科合并,一般还叫人科。
图⑤ 系统发育图
如上所示,人科又分猩猩亚科和人亚科,亚洲的红毛猩猩属于猩猩亚科,其余归人亚科。大猩猩在“族”这一分类阶元上和人类“相揖别”,列为人亚科大猩猩族;黑猩猩和倭黑猩猩和人一起属于人族,到了“属”才分为黑猩猩属和人属。无论是从形态上看,还是依据分子生物学证据,黑猩猩都是与人类亲缘关系最近的物种。
图⑥ 黑猩猩
既然谈到这儿,有一个大胆的想法恐怕避不开:人类和其他类人猿能不能产生后代呢?答案是不能。在科学伦理缺乏约束力的年代,苏美都曾有人做过人类和类人猿的杂交试验,无一成功,或不能受孕,或在胚胎阶段即宣告夭折。这很好理解,连智人和尼人都已经隔阂那么深那么认真,何况还长着毛的类人猿呢。俺们可不是随便的人类。