什么动物才能被称为真正的“海怪”呢?
我们可以从下面几点来看。首先,它们不是一条硬骨鱼,不是一头大鲨鱼,不是一只翼龙,当然也不是一头恐龙。如此说来,就只剩下几类生活于恐龙时代的海生爬行动物可选了,它们有足够的资格配得上“海怪”的称号。在恐龙开始演化的中生代早期风头正劲的,有 4 类爬行动物成功地离开陆地重新回到海里。它们分别是鱼龙、蛇颈龙、海龟和沧龙。其他的爬行动物类群(比如早期的原始鳄鱼,楯齿龙等)也适应了水下生活,但是并没有获得上面那几类动物那样的成功,所以还够不上“海怪”的称号。
值得注意的是,这些海生爬行动物都是用肺呼吸的,它们可没有像鱼那样可在水里呼吸的鳃。它们生活在水面附近,并且要时不时地浮到水面上来呼吸空气。
鱼龙(字面意思是“像鱼一样的蜥蜴”,或者“外形像鲨鱼、杀人鲸或者海豚一样的爬行动物”)的祖先可能是这 4 个类群里最早由陆地重返海洋的先行者。在中国、日本以及其他地方三叠纪地层发现的早期鱼龙化石显示,原始的鱼龙体形很小、身体细长而可以灵活弯曲,还没演化成鱼的样子。在随后的演化过程中,它们逐渐变大,桨状的尾巴越来越完美,由此开始迅速分化。在三叠纪末期,有些鱼龙种类的体形已经非常巨大了,比如发现于美国内华达州的长约 15米的肖尼鱼龙(Shonisaurus),还有最近发现于加拿大的一个大约2.7米长的鱼龙脑袋。鱼龙在三叠纪和侏罗纪时期演化出了多种类型,在世界多个地区广泛分布。在德国侏罗纪黑色页岩里发现的精美鱼龙化石显示:这类动物能在水下分娩,小鱼龙直接从母体里出生,很快就能自主生活。这种繁殖方式看起来是成为大型海怪所必要的适应策略。鱼龙体形巨大,极盛之时种类众多,且非常成功地适应了海洋生活。然而,不知何故,它们在侏罗纪晚期个体数量急剧减少,多样性显著降低,直至白垩纪早期彻底绝灭了。
蛇颈龙类是第二类由陆地下水的爬行动物。已有的化石证据显示最早的蛇颈龙类可能在三叠纪晚期进入海洋。目前我们对蛇颈龙类的祖先所知甚少,仅知道它们或许与三叠纪海洋里很常见的一类名叫幻龙的爬行动物有点儿关系。早期的蛇颈龙个头儿不大,身体扁平,呈椭圆形,中等长度的脖子上长着一颗小小的脑袋。它们借助桨状的四肢在海里游弋,其姿态看起来就好像在“飞行”一样。一个发现于美国堪萨斯州晚白垩世地层的短脖子蛇颈龙显示这类动物也和鱼龙一样,是在水下直接分娩的。侏罗纪时期,蛇颈龙迅速演化出很多不同的种类,其中有长脖子小脑袋的种类(真正的“蛇颈龙”)和大块头短脖子大脑袋,我们称之为上龙的种类。两种发现于英格兰和欧洲大陆侏罗纪岩层中的上龙类,Pliosaurus 和残暴滑齿龙,确实足以跻身史上最大的海生爬行动物之列。而到了白垩纪早期,最大的水下捕食者则换成了其他的大型上龙类,如克柔龙(Kronosaurus)和短颈龙(Brachauchenius)。小型蛇颈龙骨骼上留下的咬痕和擦痕说明较大型的上龙会捕食同类的幼崽。
蛇颈龙们经历了中生代若干次小规模的灭绝事件并幸存了下来。到晚白垩世早期,一些海生爬行动物类群包括最后一批大型上龙彻底消失了。剩下的蛇颈龙,只有像神河龙和薄片龙(Elasmosaurus)这类脖子非常长的薄片龙,以及它们短脖子小脑袋的表亲——双臼椎龙科,如三尖股龙属(Trinacromerum)和长喙龙,还在顽强地存活着。这两个类群后来被发现的化石不多,但化石点在全世界分布很广。这两类蛇颈龙活过了白垩纪的大部分时期,最终与恐龙、其他一些爬行动物以及地球上的很多生物在 6600 万年前灭绝了。
尽管库普对这个龟的体形尺寸有些夸大,但这种动物的体长(从鼻端到尾巴尖)的确可以达到约 3 米长。白垩纪晚些时候出现的与原盖龟(Protostega)亲缘关系较近的种类——古巨龟(Archelon ischyros),甚至长得更大,它的体长竟接近5 米!而它们的壳的宽度也达 2.1~2.4 米!如今,最大的棱皮龟也不过约1.8米长,体重约 500 千克。
而原盖龟和帝龟(Archelon)每个就有上吨重!它们这么重的体重几乎达到了生长的极限,而这可能就是阻碍它们继续长大的主要因素,因为为了繁殖后代,这些种类的雌龟要定期爬到海岸产卵。在高潮水位时拖着沉重的身躯爬上海滩,还要在沙地掘洞、产卵,然后在太阳升起前爬回海洋,让阳光的温暖穿过巨大的背壳给体内带来热量,这对于身形巨大的生物来说都不是件容易的事情。在美国堪萨斯州海斯市斯坦伯格自然历史博物馆收藏的一具龟类标本显示,其腹甲上有很多擦痕,可能是成年龟拖着重重的壳在沙地上爬行时磨刮造成的。而正在孵化的小龟也很容易成为各种海洋爬行动物的食物,最近在澳大利亚发现的一具早白垩世的鱼龙肚子里就有一只未消化的幼龟。
在美国堪萨斯州的斯莫基山晚白垩世的石灰岩里,龟化石很普遍,但是一般都很散碎,说明这些骨骼可能是其他捕食者吃剩的残骸。而体形较小的海龟更容易成为鲨鱼或者沧龙的捕杀对象。原盖龟和帝龟尽管体形巨大(或许也正因为如此),它们在白垩纪末期都灭绝了。然而,尽管总有来自大型掠食者的残酷捕杀,龟类通过大量产卵的繁殖策略,让体形较小的种类在大灭绝中幸存下来,而这样的灭绝却让其他大型海生爬行动物遭遇了灭顶之灾。
沧龙(其名字意为“默兹河里的蜥蜴”,它的名字来自其发现点附近的一条河)虽然是中生代最后一批由陆地返回海洋的海怪,它们却是最先被人们发现并被认定为已灭绝物种的海生爬行动物。第一批沧龙的化石是一个不完整的头骨和一些散骨,这些材料大约在 1766 年发现于荷兰晚白垩世的灰岩中。这些标本中的一部分存放在荷兰哈勒姆的泰勒斯博物馆,至今它们仍静静地躺在这个博物馆里。然而,直到 1770 —1774 年,沧龙新的化石在马斯特里赫特石灰岩矿坑里重见天日时,那些“最初的发现”仍没有引起科学界的注意。在矿坑附近,工人们在切割建房子用的石灰岩砖块时发现了一件近乎完整的大型动物的头骨化石。1829 年,这个动物有了自己的学名——霍夫曼沧龙(Mosasaurus hoffmanni),这个名字是为了纪念将它推介给当时科学界的霍夫曼博士。这个头骨化石今天仍陈列在巴黎的法国国家博物馆里。
在美国,路易斯和克拉克科考队的一些人报告说他们于 1804 年 10 月在南达科他州密苏里河岸皮埃尔页岩的峭壁上,见到了一条 13.7 米长的鱼的脊椎。不幸的是,这具被送往华盛顿的动物化石标本最终竟不翼而飞,所以这究竟是什么动物,也就不得而知了。然而,晚白垩世并没有这么大的鱼。尽管它也可能是比较罕见的长脖子蛇颈龙的骨头,但最有可能的还是一头大型沧龙的残骸。大约在1830 年,人们在南达科他州,发现了另一头沧龙的头骨和身体其他部分的骨骼化石。有科学家描述了这个头骨的一部分,但是却错误地将其命名成密苏里鱼龙(Ichthyosaurus missouriensis)。这块标本的其他部分后来被运去德国进行了修复,最后才被认出来是沧龙,并被改命名为密苏里沧龙。由于这个标本的头骨是立体保存的,所以它揭示的信息比霍夫曼沧龙要更多。
晚白垩世有很多种沧龙。它们中像海诺龙(Hainosaurus)这样的种类可以长到超过 15 米,并且它们在体形、大小和适应方式等方面演化出了很多不同的类型。比如球齿龙(Globidens),这种沧龙发展出了取食如蛤等硬壳生物的食性。而其他的种类体形则小一些,适于取食近岸的小型动物。这些适应能力使得沧龙这个类群可以全面占领那时候的海域,并在白垩纪末之前的数百万年时间里,一直雄踞海洋掠食者中的统治地位。从阿拉斯加到南极洲的众多离岸岛屿,以及二者之间的陆地上都有沧龙骨骼化石的记录。仅在美国堪萨斯州就有几千块标本之巨!在世界各地许多晚白垩世的海相岩石中,其化石也相当丰富。
在早一点的侏罗纪和早白垩世,由于大型鱼龙和上龙的存在,对于较小的动物们来说,海洋相当危险,而晚白垩世更大、更多甚至可以捕食更大猎物的沧龙的到来,使得海洋变得越发凶险。正是由于浅海里有大量暴虐的沧龙四处游荡,可以说晚白垩世的海洋是地球有史以来最危险的水域。
本文选自《史前海怪》
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